Große Laichfische sichern den Fischbestand

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Große Laichfische sichern den Fischbestand

Von Dr. Thomas Meinelt und Dr. Robert Arlinghaus

 

Bei stark befischten Kabeljaubeständen im Nordatlantik stellte man eine zunehmend frühere Laichreife und eine zunehmend kleinere Köpergröße beim Eintritt in die Geschlechtsreife und, damit verbunden, zunehmende Kleinwüchsigkeit fest. In verschiedenen Regionen, wie z. B. am Golf von St. Lawrence (Sinclair et al., 2002), am Golf von Maine und an der Georges Bank (Barot et al., 2004) wurden die überfischten Kabeljau-Populationen unter Schutz gestellt. Nach zehnjähriger Unterschutzstellung untersuchte man, ob die Bestände sich wieder erholt hatten. Was man jedoch fand, waren die gleichen Effekte wie frühes Erreichen der Laichreife. Was war geschehen?

Um diese Frage beantworten zu können, müssen wir uns zuerst mit einigen alten Dogmen der Fischereiwissenschaft auseinandersetzen und betrachten, was geschieht, wenn aus einer Population Fische entnommen werden. Im Allgemeinen wird behauptet, dass die phänotypische Plastizität[1] der Fische (Begriff unten) sehr hoch sei und die Fische nach der Reduzierung der Biomasse durch die Fischerei deshalb sofort die verfügbar gewordenen Nahrungsreserven nutzen und die Bestände wieder auffüllen. Die phänotypische Plastizität ist Ausdruck jahrhundertlanger natürlicher Selektionsprozesse, welche die natürliche „Fitness"[2] der Fischpopulationen steigern. Eine natürliche Selektion sortiert die Tiere aus der Fischpopulation aus, die schwächer und weniger leistungsfähig im Sinne von Überleben und Reproduktion sind, was zu einer Stimulierung des Populationswachstums und somit zu einer Stimulierung der Produktion führen kann. Allerdings sollen diese Prozesse bei der derzeitigen Fischereiausübung keine Rolle spielen, weil natürliche Selektion, Fitness und allgemein Evolution sehr langsame Prozesse sind, die länger dauern als die Lebenszeit von mehreren Fischergenerationen. Grundsätzlich wird aber die „Fitness" der Populationen durch die natürliche Selektion in der Tat nachfolgend gesteigert.

Die Realität bei der Ausübung der Fischerei ist jedoch, dass die Fischerei und dazu zählen wir auch die Angelfischerei, eine Art Sortierprozess darstellt (Conover et al., 2005). Die Fischerei entnimmt gezielt die großen Fische und versucht zumindest die kleinen Fische, z. B. über Mindestmaße und Mindestmaschenweiten, zu schützen. Die häufige Regel in der fischereilichen Praxis ist deshalb eine Größen-selektive Entnahme von Top-Prädatoren (Raubfischen) durch die Fischerei mit Ausbeutungsraten von bis zu 80 %. Die Fängigkeit speziell der Raubfische steigt u. a. mit der Körperlänge. In der Abbildung 1 ist das am Beispiel von Saiblingen dargestellt (natürlich beeinflussen auch Geschlecht, Verhalten und Stoffwechselrate die Fängigkeit mit).

Neben der Fängigkeit stellt die Entnahmerate ein entscheidendes Kriterium für die Ausbeutung von Fischpopulationen dar. Allein in Deutschland werden 75 % der gefangenen Fische aus den Gewässern entnommen (Abbildung 2; Arlinghaus, 2004). Das heißt, dass auch große Fische nicht nur gefangen, sondern endgültig entnommen werden. Dies wiederum bedeutet, dass der Fischereidruck auch durch die Angelfischerei auf die großen Fische (speziell Raubfische) extrem groß ist. Ist dies denn überhaupt von Bedeutung?

Die bislang gültigen Lehrmeinungen besagen, dass:

1. den durch die Entnahme von Fischen reduzierten Populationen nun größere Pro-Kopf-Ressourcen zur Verfügung stehen;
2. die nun größeren Ressourcen das Überleben und die Fruchtbarkeit (Fitness) in den Populationen steigern;
3. jüngere Fische ertragsmäßig produktiver als alte Fische sind;
4. jüngere Fische bessere Laichtiere als alte Fische sind;
5. Fische eine hohe Anpassungsfähigkeit an Umweltbedingungen (phänotypische Plastizität) besitzen, die u. a. durch die natürliche Selektion bewirkt wurde;
6. dass eigentlich nur Umweltbedingungen wie z. B. Temperatur, Nahrung und Sauerstoff  etc. für Ertrag und Reproduktion maßgebend sind;
7. die Bestandsbiomasse, nicht aber die Altersstruktur des Laichtierbestandes für die Reproduktionsleistung von Beständen von Bedeutung sind.

Wir werden diese Lehrmeinungen im Folgenden einer kritischen Prüfung unterziehen und feststellen, dass insbesondere die selektive Entnahme der großen Fische den Rahmen unserer altbekannten Lehrmeinungen sprengt bzw., genauer gesagt, unter bestimmten Bedingungen sprengen kann.

Was geschieht denn nun durch die Entnahme großer Fische insbesondere aber durch die Entnahme der großen Rogener? Effekte durch die Entnahme großer Fische entfalten sich hauptsächlich auf zwei Ebenen. Diese sind

 

1. ökologische und

2. evolutionäre Effekte.

 

Ökologische Effekte, insbesondere maternale Effekte, sind solche, die sich über die Muttertiere ausprägen. Diese Effekte sind nicht genetisch fixiert und deshalb umkehrbar. Eine Vielzahl dieser maternalen Effekte ist in der Literatur beschrieben. Gall & Neira (2004) beschreiben eine geringere Eigröße bei jungen Mutterfischen. Von Mambrini et al. (2004a) wird eine geringere Futteraufnahme und von Mambrini et al. (2004b) ein verändertes Fressverhalten der Brut von kleineren Müttern aufgezeigt. Dass die Brut von jüngeren Laichtieren eine schlechtere Futterverwertung besitzt, beschreiben Thodesen et al. (1999). Schließlich und endlich weisen Berkeley et al. (2004a, b) ein geringeres Wachstum und geringere Vitalität der Larven von jungen Müttern am Beispiel des Black Rockfish (Sebastes melanops), einem Verwandten des Rotbarsches, nach. Da speziell die Untersuchungen von Berkeley und Mitarbeitern sehr interessant sind, wollen wir uns diese nachfolgend ein wenig näher betrachten. Bei Sebastes melanops wurde nachgewiesen, dass folgende Leistungsparameter der Nachkommenschaft direkt vom Alter der Mutter abhängig sind, d. h. sich mit dem Alter der Mutter erhöhen:

1. das Längenwachstum der Larven,
2. die Massezunahme der Larven und vor allem
3. das Überleben von Hungerzeiten.

Der letzte Punkt ist von entscheidender Bedeutung, da die Brut oftmals in eine Umwelt hinein "geboren" wird, welche nicht immer optimale Umweltbedingungen und Nahrungsangebote aufweist. Nachgewiesen ist bei Sebastes melanops z. B., dass die Brut von älteren Müttern Hungerzeiten drei- bis fünfmal länger überlebt als die Brut von jungen Müttern. Die Ursache dafür ist in der Zusammensetzung der Fischeier zu suchen. Die Eier älterer Mütter sind nicht nur größer, sie enthalten zudem auch noch mehr Nährstoffe in Form von Lipiden (Fetten). Auf Grund dessen sind die geschlüpften Larven älterer Mütter nicht nur größer, sondern sie verfügen auch über größere Nahrungsreserven, welche es ihnen erlauben, längere Hungerzeiten zu überstehen. Sie besitzen kurz gesagt eine höhere Vitalität. Berkeley et al. (2004a, b) wiesen diesen Zusammenhang zwischen dem Lipidgehalt der Eier und oben beschriebenen Leistungsparametern der Nachkommenschaft nach. Des Weiteren wurde nachgewiesen, dass diese Larven aufgrund der Energiereserven bessere Fluchtmöglichkeiten besitzen. Brut von jungen Müttern hingegen toleriert nur kurze Hungerzeiten und besitzt eingeschränkte Fluchtmöglichkeiten. Ein weiterer Vorteil großer und alter Mütter ist deren Fruchtbarkeit. Als Beispiel an dieser Stelle soll der Dorsch in der Ostsee dienen. Dorsche, welche gerade das Mindestmaß von 38 cm erreicht haben, sind in der Lage, ca. 500.000 Eier beim Laichakt abzugeben. Ein Dorschweibchen von 50 cm kann bereits über eine Million Eier abgeben. Ein Laichrogener von 117 cm laicht die stattliche Anzahl von 27 Millionen Eiern ab (Abbildung 3). Hinzu kommt, dass Dorsche Batch-Laicher sind. Dies bedeutet, sie laichen in mehreren Portionen ab. Von großen Dorschen ist bekannt, dass sie ihre Eier über wesentlich längere Zeiträume abgeben als junge Dorsche. Die Chancen, dass von dieser Nachkommenschaft ein Teil in eine Umwelt hinein versetzt wird, die hydrographisch günstiger ist (hoher Salzgehalt, hoher Sauerstoffgehalt, viel Nahrung), sind wesentlich größer als bei der Brut von kleinen und jungen Rogenern. Auch für Süßwasserfische wie den Hecht (Abbildung 4) ist seit langem nachgewiesen, dass die Eiproduktion exponentiell mit der Länge der Muttertiere zusammenhängt (Lindroth, 1946). Svärdson (1949) fand darüber hinaus: „...the young (pike) spawn earlier than the more fecund old ones". Aus diesem Satz sind zwei Aussagen zu entnehmen. 1. Die jungen Hechte laichen früher (vielleicht zu ungünstigeren Umweltbedingungen) und 2. sie sind weniger fruchtbar als alte Hechte. Zusammenfassend kann an dieser Stelle noch einmal festgehalten werden: Große (alte) Laichfische sind produktiver und ihre Nachkommenschaft ist vielfach vitaler als die Brut kleinerer und jüngerer Laichfische. Diese Vitalität der Nachkommenschaft kann gar nicht hoch genug bewertet werden, denn nur ein Bruchteil von einem Prozent der Brut überlebt und bildet die Grundlage für die nächste Laichergeneration.

Nun ein Beispiel zu Effekten, welche sich durch die selektive Entnahme von großen Fischen genetisch manifestieren können (evolutionäre Effekte), und dazu zählen auch die eingangs dieses Beitrags diskutierten Effekte auf den Eintritt der Geschlechtsreife beim Kabeljau. Wissenschaftler um die Gruppe von Conover & Munch (2002) haben sich intensiv mit Effekten beschäftigt, die durch die exzessive Entnahme speziell großer Fische entstehen können. Ihr Untersuchungsmodell war der Mondährenfisch (Menidia menidia). In drei etablierten Versuchsgruppen wurden entweder 1. immer nur die Großen (GSG), 2. oder immer nur die Kleinsten (KSG) und 3. immer Zufällige (Kontrolle) aus der Fischpopulation entnommen (Abbildung 5). Bereits nach vier Generationen waren verschiedenste Leistungsparameter bei der Nachkommenschaft verändert. Diese Effekte waren nur sehr schwer umkehrbar. Folgendes stellten die Wissenschaftler fest. Die Nachkommenschaft der Gruppe, aus welcher immer nur die großen Fische entnommen wurden, wiesen folgende Charakteristika auf:

1. niedrigere mittlere Stückmassen,
2. ein reduziertes Längenwachstum,
3. ein reduziertes Massewachstum,
4. eine geringere Fruchtbarkeit (66 % weniger Eier in der Gruppe, aus der immer die Großen entnommen wurden, 47 % mehr Eier in der Gruppe, aus der immer die Kleinen entnommen wurden, Abbildung 6).
5. ein niedrigeres Eivolumen,
6. eine geringere Größe der Larven beim Schlupf,
7. eine verringerte Futteraufnahme der Larven,
8. ein reduziertes Überleben der Larven,
9. eine reduzierte Futtersuche der Larven.

Nun sind wir wieder bei dem, was die Fischerei macht. Sie entnimmt selektiv große Fische und schont die Kleinen über Mindestmaße und Mindestmaschenweiten, was ja auch bei unreifen Fischen völlig richtig ist. Allerdings ist es weniger richtig, sämtliche maßige Fische, und vor allem die großen Tiere gnadenlos aus den Gewässern zu entnehmen. Die Fischerei führt also die Experimente, welche Conover & Munch im Kleinen an einer Modellfischart durchführten, im großen Maßstab durch. Die Folgen sind bislang unabsehbar. Erste Indizien, dass evolutionäre Effekte stattgefunden haben, zeigen jedoch die Dorschbestände im Nordatlantik, welche ganz zu Beginn dieses Aufsatzes erwähnt wurden. Natürlich wirken hier Berufs- und Angelfischerei zusammen und wahrscheinlich ist die Berufsfischerei ein wichtigerer evolutionärer Faktor beim Atlantik-Kabeljau als die Angelei. Doch in unseren Binnengewässern sieht das anders aus, hier dominieren Angler.

Unter dem Eindruck dessen, was auf den letzten Seiten ausgeführt wurde, werden wir die oben aufgeführten Lehrmeinungen einer Überprüfung unterziehen:

1. Den durch die Entnahme von Fischen reduzierten Populationen stehen nun größere Pro-Kopf-Ressourcen zur Verfügung. Dies stimmt unbestritten!
2. Die nun größeren Ressourcen steigern das Überleben und die Fruchtbarkeit (Fitness) in den Populationen. Dies ist nur bedingt wahr, denn durch die selektive Entnahme großer und alter Fische kann über maternale Effekte und die damit verbundene reduzierte Futteraufnahme, reduzierte Futtersuche und -verwertung sowie reduziertes Überleben der Larven der Pro-Kopf-Energiefluss und somit die Fitness der Nachkommenschaft eingeschränkt werden. Nachfolgend führt dies u. U.  dazu, dass die Fischpopulation weniger gut in der Lage ist, die verfügbaren Nahrungsreserven (Energie) in Populationswachstum umzusetzen.
3. Jüngere Fische sind ertragsmäßig produktiver als alte Fische. Definitiv ja, aber wir Angler sind keine Ertragsmaximierer, auch wenn Fischereimanagement bis zum heutigen Tag leider immer noch ertragsmaximierend verstanden wird, auch in der Angelfischerei. Traditionell werden gerade die großen und alten Tiere aus fischereilicher Sicht gering geschätzt, weil sie „Ertragspotential kosten", das besser mit jüngeren Tieren ausgeschöpft werden kann oder gleich „Fischereischädlinge" - man denke an den Hecht im Karpfengewässer.
4. Jüngere Fische sind bessere Laichtiere als alte Fische. Definitiv nein!!! Die Nachkommenschaft von Erstlaichern besitzt eine nachgewiesen schlechte Qualität. Mindestmaße sollen jedoch sicherstellen, dass Fische sich einmal reproduziert haben, ehe sie im Kochtopf landen. Wenn die erste Nachkommenschaft aber eine schlechte Qualität (und damit eine niedrige Überlebensrate) besitzt, welchen Sinn machen dann die Mindestmaße? Sollten die Fische nicht mehr als einmal ablaichen (höhere Mindestmaße)? Machen Höchstmaße dann nicht mehr Sinn (Schutz der wertvollen alten Laicher, Schutz des wertvollen genetischen Potentials)?
5. Fische besitzen eine hohe Anpassungsfähigkeit an Umweltbedingungen (phänotypische Plastizität). Definitiv ja! Typischerweise geht man von einer hohen Elastizität der Fischbestände gegenüber externen Einflüssen aus, da Fischpopulationen durch Kompensationsmechanismen (z. B. gesteigertes Wachstum, erhöhte Fruchtbarkeit) auf „Störungen" wie z. B. Befischung reagieren und diese somit abpuffern können. Selektive Entnahme von Großen kann jedoch langfristig zu einer Begünstigung und damit „Züchtung" schlechter Futterverwertung, Kleinwüchsigkeit und früher Laichreife führen: Die Fischerei ergänzt die Rolle der natürlichen Selektion um einen weiteren wichtigen Sterblichkeitsfaktor, der das Überleben bestimmter Genotypen begünstigt: unter natürlichen Bedingungen lohnt es sich für die Population, schnell zu wachsen und mit der Geschlechtsreife zu warten, bis man genügend groß ist. Unter fischereilichen Bedingungen lohnt sich diese Strategie weniger, weil die schnellwüchsigen, spät geschlechtsreifen Tiere eher gefangen und getötet werden (und somit ihre Gene weniger häufig an die Folgegenerationen weitergeben).
6. Nur die Umweltbedingungen wie z. B. Temperatur, Nahrung und Sauerstoff sind für Ertrag und Reproduktion maßgebend. Definitiv nein, denn mindestens 20 % der Leistungsparameter bei den Fischen sind  genetisch bedingt!

 

1. Die Bestandsbiomasse, nicht aber die Altersstruktur des Laichtierbestandes sind für den Reproduktionserfolg von Bedeutung. Nein, denn auch der Zusammensetzung der Laicherbiomasse und dem Vorhandensein von großen und alten Laichfischen kommt eine entscheidende Bedeutung für den Erhalt einer leistungsstarken Fischpopulation zu.

Warum jedoch blieben diese Effekte so lange unentdeckt bzw. wurden durch die Fischereiwissenschaft so lange ignoriert? Conover et al. (2005) geben darauf die Antwort:

1. Lebenseigenschaften, wie z. B. das Überleben der Larven in Abhängigkeit vom Alter oder der Länge der Mutter sind schlecht und meist nur mit Hilfe von Modellorganismen im Labor zu beobachten.
2. Es existierte seit langem der Glaube (und existiert immer noch), dass die phänotypische Plastizität in der Natur so hoch ist, dass genetische Einflüsse in der Natur leicht durch Umwelteinflüsse wie Temperatur, Sauerstoff und Nahrungsangebot überlagert werden. Typische bioenergetische Modelle implizieren, dass genetische Effekte schwach, Umwelteffekte hingegen stark sind.
3. Es existiert seit Darwin der Glaube, dass die genetische Anpassung ein extrem langsamer Prozess ist, der sich über Hunderttausende wenn nicht gar Millionen von Jahren erstreckt. Aus diesem Grunde, so glaubt man zum Teil noch heute, können evolutionäre Reaktionen der fischereilichen Mortalität ignoriert werden.

Dies ist ein Fehlschluss, wie wir eben festgestellt haben. Evolution kann innerhalb weniger Generationen stattfinden.

 

Ausblick

Große und alte Fische werden durch die Fischerei selektiv, mit hohen Fang- und Entnahmeraten entnommen. Gerade diese Fische spielen jedoch bei der Reproduktion der Fischpopulationen eine entscheidende Rolle (Trippel, 1998; Francis, 2003; Berkeley et al. 2004a, b), da die Körpergröße mit einigen reproduktiven Eigenschaften (Konkurrenzstärke, Eintritt in die Geschlechtsreife, Fruchtbarkeit, Verhalten, Eiqualität, Larvenvitalität) zusammenhängt. Normalerweise führt eine natürliche Selektion zu einer gesteigerten Vitalität der Fischpopulation. Aber unter einer starken fischereilichen Selektion der Großen werden solche natürlicherweise begünstigten Eigenschaften bestimmter Genotypen[3] wie:

• schnelles Wachstum,
• Fischgröße,
• hohe Fressraten,
• gute Futterverwertung

negativ ausselektiert. Dieses reduziert die Fitness der Fischpopulationen.

Auch der Laichzeitpunkt beeinflusst die Rekrutierung von Fischbeständen in erheblichem Maße, da das Überleben der Larven vom Zusammenfallen des Beginns der exogenen Ernährung und der Spitze der Zooplanktonproduktion abhängt (Plaza et al., 2004). Große Fische laichen später und über längere Zeiträume. Mindestmaße, welche zumeist als einzige Maßnahme zur Regulierung des Fischereidrucks etabliert werden, verlangen das Zurücksetzen kleiner, noch nicht abgelaichter Fische, begünstigen jedoch die selektive Entnahme großer Fische und führen so zu einer positiven Selektion der kleinen Fische. Höchstmaße für bedrohte Fischpopulationen und Schonbereiche als Rückzugsgebiete für die wertvollen großen Laicher können dem entgegen wirken. Das Zurücksetzen großer Individuen kann zum Erhalt einer natürlichen Altersstruktur und zur Abmilderung des selektiven Potentials der Angelfischerei beitragen und steht somit im Einklang mit dem Tierschutzgesetz und den landesweiten Fischereigesetzen (Jendrusch & Arlinghaus, 2005).

Dieser Aufsatz, der sich auf eine Literaturstudie gründet, versteht sich als Anstoß zum Nachdenken. Er soll eine Diskussion anregen und hoffentlich auch einige althergebrachte, seit langem akzeptierte Dogmen einer erneuten Betrachtung unterziehen. Aus diesem Aufsatz lassen sich Fragen wie diese ableiten:

1. Sichern Mindestmaße wirklich die Reproduktion von Fischpopulationen?
2. Sollten nicht speziell in bedrohten Fischpopulationen große und alte Tiere geschont werden?
3. Führt die üblicherweise selektive Angelfischerei im großen Stile zu evolutionären Veränderungen innerhalb der Fischbestände?
4. Gibt es mehr „vernünftige" Gründe laut Tierschutzgesetz als das Kochtopfangeln? Warum soll jeder „maßige" Fisch entnommen werden, wie es einige Juristen und Funktionäre fordern? Ist eine Auslegung des Tierschutzgesetzes mit dem (scheinbaren) Verbot des Zurücksetzens maßiger Fische wirklich konform mit dem fischereigesetzlich fixierten Auftrag zum Erhalt eines naturnahen Fischbestandes? Unbestritten wird die zukünftige Entwicklung der Angelfischerei auch davon abhängen, inwieweit Angler und ihre Interessenvertretungen althergebrachte Praktiken und Vorstellungen überdenken und anpassen.
5. Müssen wir unbedingt auf große Laichtiere wie z. B. Dickdorsche speziell in deren Laichzeit angeln, jetzt, da wir wissen, wie unbedingt wertvoll diese Fische für die Art- und Leistungserhaltung sind?

Es sollen an dieser Stelle keine neuen Dogmen aufgebaut werden. Denn vieles, was für Meeresfische schon gut untersucht ist, bedarf bei den Süßwasserfischen noch einer soliden wissenschaftlichen Untermauerung. Jedoch einfach ignorieren wie bisher können wir diese vielen neuen Untersuchungen nicht, auch wenn noch weiterer Forschungsbedarf besteht!

 

Mit einem Petri Heil

Referent für Umwelt und Gewässer des DAV

Dr. Thomas Meinelt

 

und

 

Dr. Robert Arlinghaus,

Humboldt-Universität zu Berlin und Leibniz-Institutes für Gewässerökologie und Binnenfischerei.

 

 

Anhang: Abbildungen, Literaturverzeichnis

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Literaturverzeichnis:

Arlinghaus, R. 2004: Angelfischerei in Deutschland - eine soziale und ökonomische Analyse. Berichte des IGB 18, 1-160.

Barot, S., Heino, M., O'Brien, L., Dieckmann, U. 2004: Long term trend in the maturation reaction norm of two cod stocks. Ecol. Appl. 14, 1257-1271.

Berkeley, S.A., Chapman, C., Sogard, S.M. 2004a: Maternal age as a determinant of larval growth and survival in a marine fish, Sebastes melanops. Ecology 85, 1258-1264.

Berkeley, S.A., Hixon, M.A., Larson, M.J., Love, M.S. 2004b: Fisheries sustainability via protection of age structure and spatial distribution of fish populations. Fisheries 29, 23-32.

Conover, D.O., Arnott, S.A., Walsh, M.R., Munch, S.B. 2005: Darwinian fisheriy science: lessons from the Atlantic silverside (Menidia menidia). Can. J. Fish. Aquat. Sci. 62, 730-737.

Conover, D.O., Munch, S.B. 2002: Sustaining fisheries yields over evolutionary time scales. Science (Wash., D.C.) 297, 94-96.

Francis, R.C. 2003: A web of small tensions. Fisheries 28, 2, 20-23.

Gall, G.A.E., Neira, R. 2004: Genetic analysis of female reproduction traits of farmed coho salmon (Oncorhynchus kisutch). Aquaculture 234, 143-154.

Jendrusch, K., Arlinghaus, R. 2005: Catch & Release - eine juristische Untersuchung. Agrar- und Umweltrecht 35, 48-51.

Lindroth, A. 1946. Zur Biologie der Befruchtung und Entwicklung beim Hecht. Mitteilungen der Anstalt für Binnenfischerei bei Drottningholm, Stockholm Nr. 24.

Mambrini, M. Sanchez, M.P., Chevassus, B., Labbe, L. Quillet, E., Boujard, T. 2004b: Selection for growth increases feed intake and affects feeding behavior of brown trout. Livest. Prod. Sci. 88, 85-98.

Mambrini, M., Medale, F., Sanchez, M.P., Recalde, B., Chevassus, B., Labbe, L. et al. 2004a: Selection for growth in brown trout increases feed intake capacity without affecting maintenance and growth requirements. J. Anim. Sci. 82, 2865-2875.

Paul, A.J., Post, J.R., Stelfox, J.D. 2003: Can angler influence the abundance of native and nonnative salmonids in a stream from the Canadian Rocky Mountains.? North American Journal of Fisheries Management 23, 109-119.

Pigliucci, M. 2001: Phenotypic Plasticity. Evolutionary Ecology: Concepts and Case Studies. C.W. Fox, D.A. Roff and D.J. Fairbairn. Oxford, Oxford University Press: 58-69.

Plaza, G., Katayama, S., Omori, M. 2004: Spatio-temporal patterns of parturition of the black rockfish Sebastes inermis in Sendai Bay, northern Japan. Fisheries Science 70, 256-263.

Sinclair, A.F., Swain, D.P., Hanson, J.M. 2002: Measuring changes in the direction and magnitude of size-selective mortality in a commercial fish population. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 59, 361-371.

Svärdson, G. 1949: Natural selection and egg number in fish. Meddn. St. Unders.-o.ForsAnst Sotvatt Fisk. 298, 155-122.

Thodesen, J., Grisdale-Helland, B., Helland, S.J., Gjerde, B. 1999: Feed intake, growth, and feed utilization of offspring from wild and selected Atlantic salmon (Salmo salar). Aquaculture 180, 237-246.

Trippel, E.A. 1998: Egg size and viability and seasonal offspring production of young Atlantic cod. Transactions of the American Fisheries Society 127, 339-359.

Walsh, M.R., Munch, S.B., Chiba, S., Conover, D.O. 2006: Maladaptive changes in multiple traits caused by fishing: impediments to population recovery. Ecology Letters 9, 142-148.

 

 

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[1] Die phänotypische Plastizität wird als das Vermögen eines Genotyps definiert, auf bestimmte Umweltbedingungen hin unterschiedliche Phänotypen auszubilden (Pigliucci, 2001). Beim Phänotyp (Erscheinungstyp) handelt es sich um die Gesamtheit aller Merkmale, die das äußere Erscheinungsbild eines Individuums zu einem bestimmten Zeitpunkt seiner Entwicklung prägen. Diese werden sowohl durch die Gesamtheit der Gene (Genotyp) als auch durch Umwelteinflüsse hervorgerufen, die auf das Individuum einwirken.

[2] Die Fitness eines Organismus ist seine Veranlagung, in einer spezifischen Umwelt und Population zu überleben und sich zu reproduzieren. Häufig wird der Begriff auch für die Veranlagung von ganzen Populationen verwendet, unter spezifischen Bedingungen (z.B. hoher Befischungsdruck) zu überleben und zu wachsen.

 

[3] Genotyp: die Summe der Erbmerkmale eines Organismus

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